El período de llenado de granos de maíz comienza con la polinización exitosa y el inicio del desarrollo del grano y termina aproximadamente 60 días después, cuando los granos están fisiológicamente maduros. Durante el llenado de granos, los granos en desarrollo son el sumidero principal del fotosinteto simultáneo producido por la planta de maíz. Lo que esto significa es que las demandas de fotosintato de los granos en desarrollo tendrán prioridad sobre las de gran parte del resto de la planta. En esencia, la planta hará todo lo posible para “bombear” materia seca a los granos, a veces a expensas de la salud y el mantenimiento de otras partes de la planta, incluidas las raíces y el tallo inferior.
Un período de llenado de grano libre de estrés puede maximizar el potencial de rendimiento de un cultivo, mientras que un estrés severo durante el llenado de grano puede causar el aborto del grano o grano ligero y fomentar el desarrollo de la pudrición del tallo. La salud del dosel de la hoja superior es particularmente importante para lograr la máxima capacidad de llenado de grano. Algunas investigaciones indican que el dosel de la hoja superior, desde la hoja de la mazorca hasta la hoja más alta, es responsable de no menos del 60% del fotosinteto necesario para llenar el grano.
El desarrollo del grano pasa por varias etapas distintas que fueron descritas originalmente por Hanway (1971) y más recientemente por Abendroth et al. (2011). Al igual que con los protocolos de estadificación de hojas, la etapa de crecimiento del grano para un campo completo se define cuando al menos el 50% de las plantas en un campo han alcanzado esa etapa.
La siembra retrasada del maíz disminuye la suma térmica, ST (acrónimo en inglés: GDD) requerido entre la siembra y la madurez fisiológica. Una gran proporción de esa disminución ocurre durante el llenado del grano y puede estar parcialmente relacionada con días más cortos y fríos a fines de septiembre y octubre, que naturalmente ralentizan la fotosíntesis y estimulan la senescencia de la planta.
Etapa de seda (etapa de crecimiento R1)
La aparición de la seda es técnicamente la primera etapa reconocida del período reproductivo. Cada óvulo (grano potencial) de la mazorca desarrolla su propia seda (el estigma funcional de la flor femenina). Las sedas comienzan a alargarse poco después de la etapa de hoja V12 (12 hojas con collares de hojas visibles), comenzando con los óvulos cerca de la base de la mazorca y luego secuencialmente hacia arriba de la mazorca, con los óvulos de la punta sedosando al final. En consecuencia, las sedas de la mitad de la base de la mazorca suelen ser las primeras en emerger de las hojas de la cáscara. La presión de la turgencia “alimenta” el alargamiento de las sedas y el estrés por sequía tan severo a menudo retrasa el alargamiento de la seda y la emergencia de las hojas de la cáscara. Las sedas se alargan alrededor de 1.5 pulgadas por día durante los primeros días después de que emergen de las hojas de la cáscara.
Las sedas permanecen receptivas a la germinación del grano de polen hasta 10 días después de la emergencia de la seda, pero se deterioran rápidamente después de aproximadamente los primeros 5 días de emergencia. La senescencia natural del tejido de seda con el tiempo da como resultado el colapso del tejido que restringe el crecimiento continuo del tubo polínico. La aparición de la seda suele producirse en estrecha sincronía con el desprendimiento de polen, por lo que la duración de la receptividad de la seda normalmente no es una preocupación. El hecho de que las sedas no emerjan en primer lugar (por ejemplo, en respuesta a la formación de bolas de seda o al estrés por sequía severa) no es un buen augurio para una polinización exitosa.
Los granos de polen “capturados” por las sedas germinan rápidamente y desarrollan tubos polínicos que penetran el tejido de la seda y se alargan hasta el óvulo en aproximadamente 24 horas. Los tubos polínicos contienen los gametos masculinos que eventualmente fertilizan los óvulos. Aproximadamente 24 horas después de fertilizar con éxito un óvulo, la seda adherida se deteriora en la base, se colapsa y se cae. Este hecho se puede utilizar para determinar el éxito de la fertilización antes de que se produzca un desarrollo visible del grano.
Etapa de ampolla del grano (etapa de crecimiento R2)
Aproximadamente de 10 a 12 días después del estigrado, los granos en desarrollo son “ampollas” blanquecinas en la mazorca y contienen abundante líquido transparente. Las sedas de las orejas son en su mayoría marrones y se secan rápidamente. Algo de almidón comienza a acumularse en el endospermo. La raíz de la radícula, el coleóptilo y la primera hoja embrionaria se han formado en el embrión en la etapa de ampolla. El estrés severo puede abortar fácilmente los granos en las etapas previa a la formación de ampollas y ampollas. El contenido de humedad del grano al comienzo de R2 es aproximadamente del 85 por ciento. Para las plantaciones de finales de abril a principios de mayo en Indiana, el tiempo térmico desde la etapa de ampolla hasta la madurez fisiológica es de aproximadamente 960 GDD.
Etapa lechosa del grano (R3)
Aproximadamente de 18 a 20 días después del estigrado, los granos son en su mayoría amarillos y contienen un líquido blanco “lechoso”. La etapa de desarrollo de la leche es la infame etapa de la “oreja tostada”, en la que encontrará aficionados acérrimos al maíz destacándose en su campo mordisqueando estos deliciosos bocados. El almidón continúa acumulándose en el endospermo. La división celular del endospermo está casi completa y el crecimiento continuo se debe principalmente a la expansión celular y la acumulación de almidón. El estrés severo aún puede abortar los granos , aunque no tan fácilmente como en la etapa de ampolla. El contenido de humedad del grano al comienzo de R3 es aproximadamente del 80 por ciento . Para las plantaciones de finales de abril a principios de mayo en Indiana, el tiempo térmico desde la etapa de leche hasta la madurez fisiológica es de aproximadamente 880 GDD.
Etapa masosa del grano (R4)
Aproximadamente de 24 a 26 días después de la formación de seda, el fluido interno lechoso del grano comienza a cambiar a una consistencia “pastosa” a medida que continúa la acumulación de almidón en el endospermo. La mazorca sin cáscara ahora es de color rojo claro o rosa. En la etapa de masa, se han formado cuatro hojas embrionarias y los granos han alcanzado aproximadamente el 33 por ciento de su peso seco maduro . El contenido de humedad del grano es aproximadamente del 70 por ciento al comienzo de R4 . Cerca del final de R4, algunos núcleos generalmente comenzarán a mellar. Es mucho menos probable que ocurra el aborto de granos una vez que los granos han alcanzado la etapa inicial de masa, pero un estrés severo puede continuar afectando el rendimiento final al reducir el peso de los granos. Para las plantaciones de finales de abril a principios de mayo en Indiana, el tiempo térmico desde la etapa de masa hasta la madurez fisiológica es de aproximadamente 670 GDD (Brown, 1999).
Etapa de abolladura del grano (R5)
Aproximadamente 31 a 33 días después del estigrado, todos o casi todos los granos están abollando cerca de sus coronas. La quinta (y última) hoja embrionaria y las raíces seminales laterales se forman justo antes de la etapa de abolladura. El contenido de humedad del grano al comienzo de R5 es aproximadamente del 60 por ciento .
Más importante aún, el contenido de materia seca del grano al comienzo de R5 es sólo alrededor del 45% de la acumulación final eventual y quedan aproximadamente más 30 días antes de que ocurra la madurez fisiológica . Esto es aleccionador si se tiene en cuenta que tanto los agricultores como los agrónomos a menudo dan un suspiro de alivio cuando la cosecha alcanza R5 debido a una creencia errónea y, francamente, emocional de que “la cosecha está hecha” en esta etapa de llenado de grano.
Ejercicio interesante: puede hacerse una idea de la importancia de los últimos 30 días de llenado de granos calculando una serie de escenarios de llenado de granos “y si” utilizando la fórmula tradicional de estimación de rendimiento antes de la cosecha para maíz con un rango de peso de grano ” factores de fudge “de alrededor de 65 a 105, que representan pesos de grano equivalentes a 65,000 (relleno de grano excelente, granos pesados) a 105,000 (llenado de grano pobre, peso ligero) granos por bushel de 56 libras.
Aproximadamente una semana después del comienzo de R5, aparece una línea horizontal distinta cerca del extremo dentado de un grano partido y progresa lentamente hasta el extremo de la punta del grano durante las próximas 3 semanas aproximadamente. Esta línea se llama ” línea de la leche ” y marca el límite entre las áreas líquida (lechosa) y sólida (almidonada) de los granos en maduración.
En ensayos de campo realizados durante 8 años-sitio en Indiana y Ohio (Brown, 1999), el tiempo térmico desde la abolladura total (línea de la leche del grano apenas visible) hasta la madurez fisiológica (capa negra del grano) para tres híbridos adaptados que van desde 105 a 115 ” vencimientos relativos diarios “, oscilaron entre 337 y 360 GDD. El tiempo térmico desde la etapa de media línea de leche hasta la madurez fisiológica en esos mismos ensayos promedió alrededor de 200 GDD (Brown, 1999).
El estrés severo puede continuar limitando la acumulación de peso seco del grano entre la etapa de abolladura y la madurez fisiológica. La pérdida de rendimiento estimada debido a la muerte total de la planta en la abolladura completa es de aproximadamente el 40%, mientras que la muerte total de la planta a la mitad de la línea de leche disminuiría el rendimiento en aproximadamente un 12%.
Madurez fisiológica (R6)
Aproximadamente de 55 a 65 días después del estigrado, el peso seco del grano generalmente alcanza su máximo y se dice que los granos están fisiológicamente maduros y a salvo de las heladas. La madurez fisiológica ocurre poco después de que desaparece la línea de leche del grano y justo antes de que se forme la capa negra del grano en la punta de los granos. El estrés severo después de la madurez fisiológica tiene poco efecto sobre el rendimiento del grano, a menos que la integridad del tallo o la mazorca se vea comprometida (por ejemplo, daño por el barrenador europeo del maíz o pudriciones del tallo). El contenido de humedad del grano en la madurez fisiológica promedia el 30 por ciento , pero puede variar del 25 al 40 por ciento de humedad del grano dependiendo de las condiciones híbridas y de crecimiento.
Madurez de la cosecha
Si bien no es estrictamente una etapa del desarrollo del grano, la madurez de la cosecha a menudo se define como el contenido de humedad del grano donde la cosecha puede ocurrir con un daño mínimo del grano y una pérdida mecánica de la cosecha. La madurez de la cosecha generalmente se considera cercana al 25 por ciento de humedad del grano.
Referencias relacionadas
- Abendroth, Lori J., Roger W. Elmore, Matthew J. Boyer y Stephanie K. Marlay. 2011. Crecimiento y desarrollo del maíz. Univ. Del estado de Iowa Publicación de extensión PMR1009. Compre en línea en https://store.extension.iastate.edu/product/6065 . [URL consultada en agosto de 2019].
- Brown, Greg A. 1999. Influencia de la siembra retrasada en los requisitos de días de grado de crecimiento de los híbridos de maíz (Zea mays L.) durante el llenado y maduración del grano. Tesis de Maestría, Universidad Purdue.
- Carter, PR y OB Hesterman. 1990. Handling Corn Damaged by Autumn Frost (NCH-57). Extensión Purdue. https://www.extension.purdue.edu/extmedia/NCH/NCH-57.html . (URL consultada en agosto de 2019).
- Hanway, John J. 1971. Cómo se desarrolla una planta de maíz. Univ. Del estado de Iowa Sp. Rpt. No. 48. [agotado]
- Nielsen, RL (Bob). 2016a. Una prueba de embarazo rápida y precisa para maíz. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/EarShake.html [URL consultada en agosto de 2019].
- Nielsen, RL (Bob). 2016b. Emergencia de la seda. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/Silks.html (URL consultada en agosto de 2019).
- Nielsen, RL (Bob). 2016c. Emergencia de borlas y vertido de polen. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/Tassels.html (URL consultada en agosto de 2019).
- Nielsen, RL (Bob). 2018. Estimación del rendimiento de grano de maíz antes de la cosecha. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/YldEstMethod.html . (URL consultada en agosto de 2019).
- Nielsen, RL (Bob). 2018. Efectos del estrés durante el llenado de granos en maíz. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/GrainFillStress.html . (URL consultada en agosto de 2019).
- Nielsen, RL (Bob). 2018. Conjunto de núcleos Scuttlebutt. Corny News Network, Purdue Univ. En línea en http://www.kingcorn.org/news/timeless/KernelSet.html . (URL consultada en agosto de 2019).
- Nielsen, RL (Bob). 2019. Decisiones de madurez híbrida para siembra tardía. Corny News Network, Purdue Univ. http://www.kingcorn.org/news/timeless/HybridMaturityDelayedPlant.html . (URL consultada en agosto de 2019).
