La emergencia exitosa (rápida y uniforme), si bien es importante, no garantiza el establecimiento exitoso del rodal de maíz. La siguiente fase crucial en la vida de las plantas jóvenes de maíz es el establecimiento inicial de un vigoroso sistema de raíces nodales. El establecimiento exitoso del rodal depende en gran medida del desarrollo inicial de las raíces nodales desde aproximadamente V2 (dos hojas con collares de hojas visibles) hasta V6.
El maíz es una hierba y tiene un sistema de raíces de tipo fibroso, en comparación con la soja o la alfalfa que tienen sistemas de raíces principales. El retraso del crecimiento o la restricción de las raíces nodales durante su desarrollo inicial (p. Ej., Por suelo excesivamente seco, suelo excesivamente húmedo, suelo extremadamente frío, daño por insectos, daño por herbicidas, compactación de paredes laterales, compactación de labranza) puede frenar fácilmente el desarrollo de toda la planta. De hecho, cuando intenta diagnosticar la causa del maíz atrofiado al principio de la temporada, el primer lugar para comenzar a buscar al culpable es bajo tierra.
Para comprender mejor el desarrollo de las raíces y los problemas asociados con las restricciones de las raíces, es importante reconocer que el desarrollo de las raíces en el maíz ocurre en dos fases. La primera fase es el desarrollo del sistema de raíces seminal o semilla. La segunda fase es el desarrollo del sistema radicular nodal o corona.
Curiosidades: A veces es posible que escuche que el sistema de raíces seminal se conoce como el sistema de raíces primario y el sistema de raíces nodal como el sistema de raíces secundario. Esta clasificación fue descrita por Cannon (1949) y ciertamente tiene sentido cronológico. Sin embargo, en términos de importancia para la planta de maíz, el sistema de raíces nodal es claramente el sistema de raíces primario.
El sistema de raíz seminal (semilla)
Las raíces seminales (semilla) se originan en el nodo escutelar ubicado dentro del embrión semilla. Las raíces seminales están compuestas por la radícula y las raíces seminales laterales. Aunque las raíces seminales técnicamente son raíces nodales, tradicionalmente se discuten por separado de las raíces nodales que se desarrollan más tarde en el área de la corona de la plántula.
La raíz de la radícula emerge primero, se rompe a través de la capa de la semilla cerca del extremo de la punta del grano (Fig. 1) y se alarga brevemente en esa dirección sin importar si la punta del grano apunta hacia arriba, hacia abajo o hacia los lados. Las raíces seminales laterales emergen más tarde de detrás del coleoptilo (Fig. 2) e inicialmente se alargan hacia el extremo abollado del grano. Sin embargo, pronto ambos conjuntos de raíces seminales cambian la orientación de su alargamiento y comienzan a alargarse hacia abajo en respuesta a la gravedad (Fig. 3).
El sistema de raíces seminales ayuda a sostener el desarrollo de las plántulas en virtud de la absorción de agua del suelo, pero una plántula de maíz joven depende principalmente de las reservas de energía del endospermo almidonado del grano para su nutrición hasta que el sistema de raíces nodal se desarrolle más tarde. Aproximadamente en la etapa de crecimiento V1, la tasa de crecimiento nuevo del sistema de raíces seminal se ralentiza drásticamente a medida que el sistema de raíces nodal primario comienza a desarrollarse a partir de los nodos por encima del mesocotilo.
Aunque el sistema de raíces seminales contribuye poco al mantenimiento de la planta de maíz durante toda la temporada, el daño temprano a la radícula o las raíces seminales laterales puede obstaculizar el desarrollo inicial de la plántula y retrasar la emergencia. Tal daño no necesariamente causará la muerte inmediata de la plántula siempre que la semilla y el mesocotilo permanezcan sanos, pero puede resultar en un retraso en la emergencia o en la plántula que sale bajo tierra. A medida que se establezcan más y más raíces nodales con el tiempo, el daño al sistema de raíces seminales tendrá cada vez menos impacto en la supervivencia de las plántulas.
Ejemplos de daño de la raíz seminal incluyen daño por enfriamiento por imbibición, daño posterior a la germinación por temperaturas frías letales o subletales y daño por “sal” por dosis excesivas de fertilizante inicial colocado demasiado cerca del grano . Los síntomas de tal daño de la raíz incluyen elongación retardada de la raíz, decoloración del tejido marrón, ramificación prolífica de la raíz y muerte absoluta del tejido de la raíz. Si la raíz de la radícula se daña severamente durante su emergencia del grano, toda la raíz de la radícula puede morir. Una vez que la radícula se ha alargado media pulgada más o menos, el daño a la punta de la raíz no necesariamente matará toda la raíz, sino que los meristemas de la raíz axilar pueden iniciar una ramificación extensa de la raíz en respuesta al daño al meristema apical.
Las imágenes que se muestran en las Fig. 4 – 6 muestran un ejemplo de un emergente retardado en un campo donde los emergentes “normales” ya estaban en V1 tardío a V2 temprano. La raíz de la radícula estaba completamente destruida, aunque las raíces seminales laterales estaban intactas y sanas. El coleoptilo de esta plántula se dividió en toda la longitud de su costado y probablemente resultaría en hojas bajo tierra. El coleoptilo dividido probablemente se debió a la expansión continua natural de las hojas encerradas que de otra manera habrían emergido normalmente sobre el suelo.
Las imágenes que se muestran en las Fig. 7 y 8 muestran otro ejemplo de una emergente tardía en el mismo campo donde otras plántulas fueron tardías V1 a tempranas V2. El único daño visible a este emergente tardío fue su raíz radícula cuyo meristemo apical había sido lesionado. El daño fue menos severo que en el ejemplo anterior y, por lo tanto, la plántula se atrofió menos y logró emerger por encima del suelo.
El sistema de raíz nodal
Las raíces nodales se desarrollan secuencialmente a partir de nodos individuales por encima del mesocotilo, comenzando con el nodo más inferior en el área de la plántula joven conocida como “corona”. Cuando el collar de la primera hoja se hace visible por primera vez, el primer conjunto de raíces nodales puede identificarse por una ligera hinchazón en el nodo más inferior. A finales de V1, el primer conjunto de raíces nodales ha comenzado a alargarse notablemente (Fig. 9 y 10). En la etapa de hoja V2, el primer conjunto de raíces nodales es claramente visible y el segundo conjunto de raíces nodales puede comenzar a alargarse desde el segundo nodo de la plántula. Cada conjunto o “verticilo” de raíces nodales comienza a alargarse desde sus respectivos nudos aproximadamente al mismo tiempo que cada collar de hoja emerge del verdadero verticilo de la plántula.
Con respecto a la profundidad de siembra y la profundidad de enraizamiento: Algunas personas creen que plantar maíz más profundamente fomenta un enraizamiento más profundo y viceversa. Esta creencia es principalmente un mito con un ligero toque de verdad mezclado. Ciertamente es cierto que la profundidad del sistema de raíces SEMINAL está influenciada por la profundidad de siembra. Sin embargo, el sistema de raíces NODAL que se desarrolla a partir de la corona de la planta no se ve muy influenciado por la profundidad de siembra. Esto se debe a que la profundidad de la copa es bastante constante independientemente de la profundidad de siembra. Durante la emergencia de la plántula, el mesocotilo se alarga y eleva el coleoptilo y la corona hacia la superficie del suelo. A medida que el coleoptilo se acerca a la superficie del suelo, los cambios en la proporción de longitudes de onda de luz roja a rojo lejano provocan un cambio en el suministro de una o más hormonas de crecimiento desde el coleoptilo al tejido mesocotílico y, en consecuencia, se detiene el alargamiento del mesocotilo (Vanderhoef y Briggs, 1978). Dado que la profundidad a la que la plántula emergente detecta el cambio de luz roja a roja lejana es bastante constante, la profundidad resultante de la corona (base) del coleoptilo es casi la misma (1/2 a 3/4 de pulgada) para las profundidades de siembra. de una pulgada o más.
El alargamiento del tejido del tallo comienza entre los estadios foliares V4 y V5. El alargamiento del entrenudo por encima del quinto nodo generalmente eleva el sexto nodo por encima del suelo. El alargamiento posterior de los entrenudos del tallo con números más altos dará como resultado una ubicación cada vez más alta de los nodos del tallo restantes. Los conjuntos de raíces nodales que se forman en los nodos del tallo por encima del suelo se denominan comúnmente raíces “arriostradas”, pero funcionan de manera idéntica a las raíces nodales que se forman debajo del suelo. Si las condiciones de la superficie del suelo son favorables (húmedas y no excesivamente calientes), las raíces de los arriostramientos penetrarán con éxito en el suelo, proliferarán y limpiarán eficazmente las capas superiores del suelo en busca de agua y nutrientes.
Curiosidades: los pelos de la raíz son extensiones laterales de las células epidérmicas de la raíz, crecen hasta una longitud de varios milímetros,y el número es de aproximadamente 200 por milímetro cuadrado (Gardner et al., 1985). Su esperanza de vida típica es de solo 2 días a temperaturas moderadas y menos a temperaturas más altas (Gardner et al., 1985). Los pelos de la raíz son visibles incluso en la raíz de la radícula de una plántula joven (Fig. 13). En conjunto, la superficie representada por los pelos radiculares es muy grande y puede representar una gran parte de la absorción de nutrientes y humedad por parte de la planta.
Curiosidades : El meristemo primario de una raíz se encuentra cerca de la punta de la raíz (Fig. 14). El alargamiento de las células detrás del meristemo conduce al alargamiento de la raíz.
Un tallo partido de una planta más vieja revelará un triángulo “leñoso” o “conciso” de tejido del tallo en la parte inferior del tallo del maíz. Este triángulo se compone típicamente de cuatro nudos de tallo, apilados secuencialmente con el # 1 en la parte inferior, cuyos entrenudos asociados no se alargan (Fig. 15). El primer entrenudo que se alarga es generalmente el que está arriba del cuarto nodo, que se alarga alrededor de 1/4 a 1/2 pulgada, por encima del cual se encuentra el quinto nodo, que típicamente todavía está debajo o justo en la superficie del suelo. En consecuencia, generalmente se detectarán cinco conjuntos o verticilos de raíces nodales debajo del suelo, un conjunto para cada uno de los nodos de tallo subterráneos (Fig. 16).
Las plántulas de maíz pasan de la dependencia nutricional de las reservas de granos a la dependencia nutricional de las raíces nodales alrededor de la etapa de hoja V3. El daño o el estrés en los primeros conjuntos de raíces nodales en desarrollo durante el período de tiempo V1 a V5 pueden atrofiar o retrasar gravemente el desarrollo de una planta de maíz. El daño a los primeros conjuntos de raíces nodales obliga a la plántula joven a continuar su dependencia de las reservas de semillas por más tiempo del óptimo. Si las reservas de semillas están casi agotadas, el desarrollo continuo de las plántulas se atrofia fácilmente y la muerte de las plántulas no es infrecuente. Las tensiones típicas que pueden obstaculizar el desarrollo nodal inicial incluyen daño por sal de fertilizante, enfermedades de las plántulas, daño por herbicida, daño por alimentación de insectos, suelos excesivamente húmedos o secos, compactación del suelo (labranza o plantadora).
Fertilizante inicial
El éxito o no de este período de transición que ocurre alrededor de la etapa V3 de desarrollo influye en gran medida en si el cultivo continúa desarrollándose fuerte y uniformemente. No es raro que los campos se desarrollen de manera bastante uniforme hasta aproximadamente V3 mientras aún dependen de las reservas del núcleo. Sin embargo, a veces estos rodales de maíz hasta ahora uniformes se “desmoronan” más allá de la etapa V3 si el desarrollo de la raíz nodal se ha visto comprometido por condiciones de crecimiento “cutres” y la transición de las reservas de granos al soporte de la raíz nodal falla o no tiene éxito. Es en esta etapa que el fertilizante inicial juega un papel importante para garantizar que el período de transición se produzca con éxito. Aproximadamente en V3, una o más de las raíces nodales tocarán una banda de fertilizante inicial colocada aproximadamente a 2 pulgadas a un lado y 2 pulgadas debajo de la semilla (la proverbial ubicación de 2×2). El fertilizante inicial colocado en esta posición tiene las ventajas sobre el fertilizante inicial colocado desde la semilla porque a) su posición en relación con el desarrollo de la raíz nodal es más ventajosa yb) se pueden usar tasas más altas de nitrógeno y / o potasio sin riesgo de dañar la semilla durante germinación y emergencia.
Un síntoma de la raíz atrofiada, algo poco común, pero dramático, es el que se conoce como síndrome del “maíz blando” o del “maíz sin raíces“. Este problema ocurre más comúnmente como resultado de los efectos perjudiciales del suelo superficial excesivamente seco cerca del momento del alargamiento inicial de la raíz nodal en plantas de maíz jóvenes (V2 a V4). Las raíces nodales jóvenes que emergen del área de la corona de la planta morirán si las puntas de las raíces (y las áreas meristemáticas asociadas) se desecan antes del establecimiento exitoso de las raíces en suelo húmedo. La corona de una planta de maíz joven generalmente se encuentra a solo 3/4 de pulgada más o menos debajo de la superficie del suelo y, por lo tanto, es particularmente vulnerable a las condiciones secas del suelo superior.
Referencias relacionadas
Cañón, William Austin. 1949. Una clasificación tentativa de sistemas de raíces. Ecology 30 [4], 542-548.
Gardner, Franklin P., R. Brent Pearce y Roger L. Mitchell. 1985. Fisiología de las plantas de cultivo. Univ. Del estado de Iowa Prensa, Ames, IA.
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Vanderhoef, Larry N. y Winslow R. Briggs. 1978. Alargamiento de mesocotilo inhibido por luz roja en plántulas de maíz. I. La hipótesis de las auxinas. Plant Phys. 61: 534-537.
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